На правах рукописи
МАМОНТОВ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ
КСИЛОФИЛЬНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ЗАСЕЧНОГО

БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНА

ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.09 – энтомология

03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2009

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего и профессионального образования Тульском государственном педагогическом университете им. Л. Н. Толстого
Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Булухто Наталья Петровна

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Никитский Николай Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Юркина Елена Вениаминовна

кандидат биологических наук

Дедюхин Сергей Викторович

Ведущее учреждение: Орловский государственный университет

Защита состоится « 19 » ноября 2009 г. в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при Государственном учреждении выс­шего профессионального образования Московский государственный универси­тет леса по адресу: 141005, Московская обл., г. Мытищи-5, ул., Институтская, д. 1. В зале заседаний Ученого совета университета (ауд. 1222).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «МГУЛ»

Автореферат разослан «___» октября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

канд. биол. наук Т.В. Шарапа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Ксилофильные жесткокрылые по своей хо­зяйственной и биоценотической значимости являются одной из важнейших групп насекомых в лесных экосистемах. Это связано с тем, что одни виды спо­собствуют усыханию жизнеспособных деревьев, другие – разрушают древесину заготовленного леса и деревянные постройки, третьи – способствуют утилиза­ции древесных остатков, ксилотрофных грибов и древесного опада, и, в конеч­ном счете, образованию гумуса. Кроме того, среди жесткокрылых ксилобионтов имеется значительное число энтомофа­гов, которые, наряду с другими факто­рами, могут участвовать в регуляции численности стволовых вредителей. Значи­тельное число видов ксило­фильных жуков являются переносчиками фитопато­генных грибов и бакте­рий, которые могут вызывать массовое усыхание де­ревьев. По данным Н.Б. Никитского (1994), на территории России (не считая на тот период времени недостаточно полно исследованных Staphylinidae) обитает более 2500 видов ксилофильных жесткокрылых, а на территории Московской обл. обнаружено около 1200 видов не менее чем из 63 семейств (включая Staphylinidae) по принимаемой на сегодняшний день номенклатуре. Тема наших исследований тесно связана с одним из наиболее важных направле­ний Феде­ральной целевой научно-технической программы «Биологическое разнообразие» – эколого-фаунистические исследования различных групп животных для позна­ния структурно-функционального разнообразия при­родных экосистем и разра­ботки скоординированной стратегии охраны флоры и фауны на всех иерархиче­ских уровнях.

Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение таксономи­ческого состава и структуры фауны ксилофильных жесткокрылых засеч­ного ботанико-географического района Тульской области и особенностей биологии видов.

В соответствии с этим, были поставлены следующие задачи:

1. 
   изучить видовой состав фауны ксилофильных жесткокрылых за­сеч­ного ботанико-географического района тульской области;
   
2. 
   определить таксономическую и зоогеографическую структуру фауны;
   
3. 
   проанализировать трофические связи ксилофильных жесткокры­лых;
   
4. 
   выявить особенности распределения основных групп ксилофиль­ных же­сткокрылых по древесным породам лесов засечного района;
   
5. 
   проанализировать фенологические особенности имаго основных групп ксилофильных жуков;
   
6. 
   исследовать особенности распределения короеда типографа (на раз­ных стадиях его развития), а также его энтомофагов по стволу заселен­ных де­ревьев ели; проанализировать особенности холодостойкости зи­мующих имаго короеда типографа.
   
7. 
   дать общую оценку роли ксилофильных жесткокрылых в лесных экоси­стемах засечного района Тульской области.
   

Теоретическая значимость и научная новизна. На территории за­сеч­ного ботанико-географического района Тульской области выявлено 476 видов жесткокрылых ксилобионтов из 54 семейств, среди которых впервые указыва­ются для данного региона 82 вида из 28 семейств. Впервые прове­ден анализ зоо­географической структуры фауны жесткокрылых ксилоби­онтов засечного рай­она Тульской области. Выделено 30 типов видовых ареалов ксилофильных жу­ков. Проведен анализ трофических связей кси­лофильных жесткокрылых засеч­ного района Тульской области и при этом выделено 7 трофических групп этих насекомых. Изучено распределение основных групп ксилофильных жуков по главным лесообразующим поро­дам региона. Впервые выделены и охарактеризо­ваны периоды максималь­ной летной активности имаго ксилофильных жуков в условиях Тульской области, которые разделены на 5 фенологических групп. Охарактеризо­ваны особенности распределения короеда типографа и его энтомо­фагов по стволу заселенного дерева; проанализированы основные факторы не­благо­приятные для поселения и последующего развития короеда, выявлены зоны оптимальные для развития вида. На основании полученных данных оха­рактеризован тип динамики численности короеда в засечном районе Тульской области. Выявлены особенности холодостойкости зимующих имаго короеда ти­пографа.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут ис­пользоваться при составлении кадастра фауны жесткокрылых Тульской области, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществ­лении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем и до­полнения Красной книги Тульской обл. (20 видов жуков). Результаты ра­боты используются также в учеб­ном процессе Тульского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Материалы, содержащиеся в диссертации, док­лады­вались на студенческой научно-практической конференции «Моло­дежь и наука – третье тысячелетие» (Тула, 2004), XXXV научно-методиче­ской конференции профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н.Толстого «Внедрение инновационных технологий в деятельность уни­верситета» (Тула, 2008), Всерос­сийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), научно-практической конференции ППС и аспирантов ТГПУ им Л.Н. Толстого (2006, 2007, 2008, 2009 гг.), научно-прак­тической конферен­ции молодых ученых ТГПУ им Л.Н. Толстого (2007, 2008, 2009 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, две из ко­торых в журналах, рекомендуемых в списках ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы, и приложения. Список ли­тературы включает 200 наименований. Содержа­ние основного текста диссертации изложено на 131 странице, включая 5 таблиц, 27 рисунков, а приложения – на 119 страницах.

Работа выполнялась с 2003 по 2008 год на кафедре зоологии Туль­ского го­сударственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого под руково­дством кандидата биологических наук, профессора Н.П. Бу­лухто и консультанта – доктора биологических наук, профессора Н.Б. Ни­китского. В процессе работы автор пользовался консультациями доктора биологических наук, профессора А.А. Коротковой и кандидата биологиче­ских наук, доцента О.В. Швец, канди­дата биологических наук, доцента Г.В. Красникова (ТГПУ), доктора биологиче­ских наук, профессора Е.Г. Мозолевской (МГУЛ) и доктора биологических наук К.А. Джанокмен (Институт зоологии НАН Республики Казахстан). Всем названным лицам ав­тор выражает глубокую при­знательность и благодарность.

ГЛАВА 1. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. 
   Физико-географическая и ботаническая характеристика района исследований
   

Приведена физико-географическая и ботаническая характеристика Туль­ской области и района исследований. Приводится также характери­стика 6 мо­дельных участков в лесах Одоевского, Суворовского, Щекин­ского и Ленинского районах Тульской области засечного ботанико-геогра­фического района.

2. 
   Материал и методика исследования
   

На всех, указанных выше участках, проведены маршрутные обследо­вания с использованием общепринятых методик сбора насекомых на засе­ляемом суб­страте (поверхности деревьев, под корой, в древесине и на (в) древесных грибах и миксомицетах), а также стационарные наблюдения с использованием почвен­ных и оконных ловушек, последние из которых были поставлены на основных древесных по­родах. Для выявления особенностей распределения ко­роеда типо­графа (один из основных объектов исследования) и его энтомо­фагов в заселен­ной части ствола, использовали ловчие деревья ели.

Выявление фауны и изучение биологии жесткокрылых проводилось на та­ких основных древесных породах (родового ранга), как сосна, ель, береза, дуб, липа, осина, ива, вяз, ясень и некоторые другие лист­венные деревья. Особое внимание было уделено также сравнительному фаунистическому анализу кси­лофильных жесткокрылых 6 различных флористически и по ряду других показа­телей модельных участков. Всего собрано около 12 тыс. экз. имаго жесткокры­лых и примерно 2 тыс. личинок.

Для статистической обработки и сравнения полученных данных ис­пользо­вали коэффициент Жаккара, величину β-разнообразия, кластерный анализ (про­грамма Statistika 6.0.).

Учеты с целью установления особенностей распределения короеда типо­графа и его энтомофагов по стволу основной кормовой породы ко­роеда – ели обыкновенной, проводились на свежеспиленных деревьях, с использованием учетных палеток, в 2 этапа: 1 – вскоре после отрождения первых личинок; 2 – после выхода молодых имаго из куколок. На учетных палетках был проведен подсчет количества маточных и личиночных ходов, куколочных колыбелек, а также имаго нового поколения короеда и его энтомофагов. Учетные палетки располагались по 3 штуки на каждом учетном участке ствола (1 – на верхнем секторе и по одной на каждом из боковых секторов). Первая группа из 3-х пале­ток располагалась в начале района по­селения, ближе к комлю дерева, а после­дующие – через 0,1 длины района поселения вида на стволе (ближе к вершине). Таким образом, на 11 учет­ных участках ствола каждого дерева располагались, в общей сложности, 33 палетки. Нами исследовались деревья разного размерного класса (длиной от 12 и до 20 м и диаметром ствола на уровне груди от 20 до 30 см ) и возраста. Но используемая нами методика учетов короеда позволяет ин­тегрировать в местах учета данные, полученные на различных деревьях. Всего проанализировано 10 модельных деревьев.

Холодостойкость имаго короеда типографа определялась термоэлек­триче­ским методом. Жуки охлаждались в холодильной камере при темпе­ратуре -20 С. Температуру переохлаждения и замерзания регистрировали с помощью термо­пары медь-константан и цифрового мультиметра MASTECH M–838.

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЗАСЕЧНОГО БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНА ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
2.1. История изучения ксилофильных жесткокрылых
Раздел содержит сведения об основной литературе по фауне и биоло­гии ксилофильных жесткокрылых, начиная с 19-го века и до наших дней.
2.2. Видовой состав и соотношение систематических групп ксилофильных жесткокрылых засечного района
Фауна ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географи­ческого района Тульской области включает 476 видов из 275 родов и 54 семейств (пол­ный их список с локалитетами в исследуемом регионе, биологическими характе­ристиками и типами ареалов приводится в Приложении). 82 вида из 28 семейств впервые отмечены для исследуемого региона.

По видовому обилию доминируют семейства Staphylinidae (66 ви­дов из 30 родов, 13,86 % видового обилия) и Cerambycidae (63 вида из 47 родов, 13,23 % видового обилия).

Довольно многочисленны семейства Nitidulidae (29 видов из 8 родов 6,09 % видового обилия), Scolytidae (27 видов из 14 родов 5,67 % видового обилия) и Elateridae (25 видов, 13 родов, 5,25 % видового обилия). Семей­ство Cryptophagi­dae включает 17 видов (3,57 %, 5 родов), Leiodidae – 16 видов (3,36 %, 6 родов). Семейства Latridiidae, Curculionidae и Ciidae со­держат по 12 видов каждое (2,52 %). Scarabaeidae представлено 11 видами (2,31 %), Tenebrionidae, Ptinidae, Monotomidae и Buprestidae содержат по 10 видов каждое (по 2,10 % видового обилия). Семейство Mycetophagidae представлено 9 видами (1,89 %, 5 родов), Melandryidae – 8 видами (1,68%, 5 родов), Histeridae, Erotylidae и Dermestidae – 7 видами каждое (по 1,47 %), Eucnemidae и Carabidae включают по 6 видов (по 1,26 %) и по 4 рода в каждом.

По 5 представителей содержат семейства Silvanidae, Ptiliidae, Mor­dellidae, Lucanidae, Corylophidae, Cantharidae (по 1,05 % видового обилия), 4 видами ка­ждое представлены семейства Zopheridae, Salpingidae, Lycidae, Hydrophilidae, Cerylonidae, Anthribidae и Scraptiidae, что составляет по 0,84 % видового обилия; Silphidae, Pyrochroidae, Laemophloeidae и Dasytidae – 3 видами (по 0,63 % видо­вого обилия). Наиболее малочисленными по коли­честву видов являются семей­ства: Trogossitidae, Throscidae, Sphindidae, Scydmaenidae, Oedemeridae, Malachii­dae, Lymexylidae, Endomychidae, Cu­cujidae, Cleridae и Aderidae включающие по 2 вида (0,42 %) и только по 1 виду (0,21 %) включают семейства: Ripiphoridae, Py­thidae, Nemonychidae и Boridae.

Список редких и исчезающих видов ксилофильных жесткокрылых лесов Тульской области целесообразно дополнить впервые нами обнару­женными 4 видами (из 3-х семейств): Pyrochroa serraticornis (Scopoli, 1763) (Pyrochroidae), Melandrya barbata (Fabricius, 1787) (Melandryidae), Leptura aurulenta Fabricius, 1792 и Pyrrhidium sanguineum (Linnaeus, 1758) (Cerambycidae).

2.3. Ксилофильная колеоптерофауна модельных участков (МУ)

На территории МУ №1 выявлено 274 вида жесткокрылых-ксилоби­онтов (57,80 % общего видового обилия) из 47 семейств (87,03 %). В фауне ксило­фильных жуков МУ №2 отмечено 159 видов (33,54 % общего видо­вого обилия) из 37 семейств (68,52 %). Колеоптерофауна ксилобионтов МУ №3 представлена 184 видами (38,82 %) из 45 семейств (83,33 %), МУ №4. – 112 видами (23,63 %) из 33 семейств (61,11 %). На МУ №5. отмечено 102 вида (21,52 %) жесткокры­лых ксилобионтов из 37 семейств (68,52 %) и на МУ №6 – 57 видов (12,02 %) из 23 семейств (42,59 %).

Различия в видовом составе жуков-ксилобионтов различных модельных участков объясняются отличием в составе их древесных и травя­нистых расте­ний, а также количеством древесного опада и наличия пору­бочных остатков. Так, на МУ 1 хотя и преобладает липа, наблю­дается достаточно большое видовое разнообразие древесных пород (дуб, вяз, клен, береза, ель и др.). Кроме того, бо­гато и видовое разнообразие трав, являю­щихся основными и дополнительными кормовыми растениями. На территории данного участка находится достаточно большое количество порубочных остатков и упавших деревьев. В древесном ярусе МУ 2 примерно в равной степени представлены липа и дуб и только около 10 % приходится на другие породы. Хорошо выражен подлесок (в основном ле­щина) и травянистый ярус. МУ 3 имеет схожий с МУ 2 видовой состав растений, но отличается их соотношением, а также местоположением. На территории МУ 4 преобладает сосна, подлесок местами слабо развит, а травянистый ярус присут­ствует не везде и местами заменен мхами. На МУ 5 преобладает осина, а на МУ 6 – липа, остальные породы представлены незначительным количеством, что и обусловливает небольшое видовое разнообразие ксилофильных жестко­крылых.

На всех модельных участках доминируют по видовому обилию предста­вители семейств Staphylinidae и Cerambycidae, что объясняется большим видо­вым разно­образием данных систематических групп. Сле­дующими по численно­сти в большинстве экосистем стоят представи­тели семейств Nitidulidae, Elateridae, Leiodidae, Scarabaeidae. Остальные се­мейства относительно мало­численны и занимают последние места по био­разнообра­зию в лесных экосисте­мах.

Коэффициент Жаккара, отражающий видовое сходство, для различ­ных модельных участков колеблется от 0,13 до 0,35 при среднем значении 0,22. Наи­меньшее значение (0,13) отмечено для территорий МУ 1 и МУ 6, а наибольшее (0,35) – для МУ 1 и МУ 2. В целом же сходство колеоптеро­комплексов отдель­ных лесных экосистем невелико.

На основании расчетов коэффициента Жаккара была рассчитана ве­личина β-разнообразия, поскольку она является более информативным критерием. Средняя величина β-разнообразия составляет 225,96. Наи­меньшее значение ее (131,97) отмечено для пары МУ 5 – МУ 6, что обу­словлено небольшим количест­вом видов и небольшим видовым сходством. Довольно большая величина β-раз­нообразия для пар, в состав которых входит МУ 1 (от 281,45 до 334,34), свиде­тельствует одновременно и о большом количестве видов, и о небольшой степени сходства между от­дельными точками исследования. Максимальное значение β-разнообразия (334,34) отмечено для пары МУ 1 – МУ 3.

2.4. Зоогеографический анализ фауны ксилофильных жесткокрылых засечного района
Обобщение этих данных по анализу распространения 476 видов по­зволило выделить, преимущественно по топографическому принципу, 30 типов видовых ареалов.

Наибольшее число исследованных видов жесткокрылых относится к тран­севразиатской зоогеографической группе – 106 видов (22,36 % видо­вого оби­лия); довольно большое число видов относится к евро-сибирско-дальневосточ­ной (46 видов, 9,70 %), евро-кавказско-сибирской (41 вид – 8,65%) и евро-кав­казской (37 видов – 7,80 %) группам. Еще 26 видов (5,48 %) относятся к космо­политической группе и 27 видов (5,69 %) к транспа­леарктической группе. Евро­пейский комплекс представлен 25 видами (5,27 %), западно-палеарктический - 24 видами (5,06 %), евро-сибирский - 20 ви­дами (4,22 %). Меньшее число видов входит в состав западно-центрально-палеарктической – 17 видов (3,58 %), евро-кавказско-переднеазиатской – 10 видов (2,11 %), евро-западноазиатско-сибир­ской – 9 видов (1,69 %) и евро-западноазиатско-сибирско-дальневосточной – 4 вида групп. Осталь­ные зоогеографические комплексы представлены 1–3 видами.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ
3.1. Основные трофические группы ксилофильных жесткокрылых
По результатам проведенных исследований ксилофильные жестко­крылые были распределены по 7 трофическим группам следующим обра­зом. Домини­руют настоящие миксомицетофаги и мицетофаги, включая сапро-мицетофа­гов (185 видов, 39,6 %), относящихся к 22 семействам. Следующими по числен­ности являются группы настоящих ксилофагов (включая флеофагов) – 96 ви­дов (20,6 %), 6 семейств и сапро-ксило-ми­цетофагов и сапро-ксилофагов – 95 видов (20,3 %), 20 семейств. Хищ­ники представлены 67 видами (14,3 %), 12 се­мействами. Малочисленны следующие трофические группы: сапрофаги и са­про-некрофаги – 15 ви­дов (3,2 %), 5 семейств; пантофаги – 8 видов (1,7 %) из семейства Elateri­dae и паразиты – 1 вид (Pelecotoma fennica (Paykull, 1799)) (0,2 %), семей­ство Ripiphoridae.
3.2. Распределение основных групп ксилофильных жесткокрылых по древесным породам
Из всех ксилофильных жесткокрылых, группы настоящих ксилофа­гов и сапро-ксило-мицетофагов можно выделить как наиболее хозяйст­венно важные. Среди них наибольшую долю составляют жуки из семей­ства Cerambycidae – 34,61 %, 63 вида, Scolytidae – 27 видов (14,83 %), Cur­culionidae – 12 (6,66 %) и Buprestidae – 10 видов (5,55 %). Остальные 19 се­мейств данных групп представ­лены меньшим числом видов (от 5,00 до 0,55 % видового обилия комплекса кси­лофагов).

Наибольшее число видов (78) трофически связано с растениями семей­ства ивовых (ива – 52 вида из 15 семейств, тополь – 10 видов из 9 семейств, осина – 62 вида из 16 семейств). За счет представителей семейства березовых развиваются 76 видов. С березой трофически связаны 73 вида из 20 семейств, с ольхой – 33 вида из 14 семейств, с лещиной – 7 видов из 5 семейств. Большое число ксилофагов свя­зано с дубом – 72 вида из 18 семейств.

Колеоптерофауна хвойных пород представлена 72 видами, 61 (14 се­мейств) из которых развиваются на сосне. На ели зафиксировано 52 вида из 16 семейств.

Меньшее количество ксилофагов обнаружено на липе – 28 видов из 12 се­мейств. Комплекс ксилофагов вяза представлен 14 видами (7 се­мейств). На розо­цветных растениях проходят развитие 10 видов жуков. На плодовых отмечено 8 видов из 6 семейств, на рябине 4 вида из 4-х семейств и на черемухе – 3 вида из 2-х семейств.

Анализ видового сходства комплекса ксилофильных жуков, оби­тающих на разных породах, с помощью коэффициента Жаккара, показал, что наибольшее сходство присуще комплексам жуков на сосне и ели (0,57); среди лиственных пород наибольшим видовым сходством отлича­ются пары осина–ива (0,46), бе­реза–дуб (0,42), береза–осина (0,38) и бе­реза–ольха (0,39). Сходство же этого параметра для хвойных и лиственных пород незначительно (0,01–0,18), что объ­ясняется различиями в системати­ческом положении кормовых растений и, соот­ветственно, различиями в свойствах и составе продуктов метаболизма, влияю­щих на пищевые пред­почтения ксилофагов (sensu lato).

В результате рассмотрения дендрограммы кластерного анализа (рис. 1.) обнаружились аналогичные закономерности. Наиболее близки по со­ставу кси­лофильной колеоптерофауны между собой сосна и ель. Они объединяются на уровне различия, равном 30.

На уровне 35 объединяются объекты липа и вяз (но, в основном за счет малого числа видов на них развивающихся, а не счет сходств их коле­оптероком­плексов), далее практически на одном уровне расстояния связи (42–43) после­довательно присоединяются, образуя кластеры объекты: осина, ива и ольха. Да­лее, на уровне 59 формируют кластер береза и дуб. На этом этапе существует три кластера. Затем наблюдается последова­тельное объединение объектов (уровни 9 и 11).

Настоящие ксилофаги представлены 94 видами, которых можно отнести к 3 трофическим группам: полифагам, олигофагам и монофагам.

К числу полифагов относятся 32 вида из 4-х семейств, что составляет 34,04 %; к олигофагам отно­сятся 29 видов из 4-х семейств (30,85 %), к мо­нофа­гам – 36 видов из 6 семейств (35,10 %).

Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава ксилофильных же­сткокрылых основных древесных пород засечного ботанико-географиче­ского района Тульской области.
3.3. Распределение представителей важнейших семейств жуков-ксилофагов по заселяемым ими частям дерева
К наиболее хозяйственно значимым жукам-ксилофагам в лесах Тульских засек относятся представители семейств усачей, короедов и дол­гоносиков.

Среди жуков-дровосеков (63 вида), питающихся древесиной разных час­тей растений, нами выделено 3 группы по заселяемым ими частям дерева. В корнях и комлевой части деревьев развиваются 9 ви­дов (14,28 %) видов усачей (Prionus coriarius, Spondylis buprestoides, Lamia textor и некоторые др.) Основная масса жуков-дровосеков проходит разви­тие в надземных частях растений (за счет питания на стволах – 52 вида – 82,54 %, а на ветвях – 14 видов – 22,22 %). При этом 47 видов – 74,60 % развиваются под корой и в коре стволов (например, виды рода Leiopus, Acanthocinus, Phymatodes), а также ветвей и тонких стволиков (представи­тели родов Tetrops, Molorchus, нередко Pogonocherus). В древесине стволов и ветвей проходят развитие 44 вида – 69,84 % изученных нами дровосе­ков (например, представители родов Xylotrechus, Monochamus, Stenostola и др.).

4 вида короедов (16 %) развивается за счет корней и комлевой части ствола деревьев (например, представители рода Hylastes). 15 видов (60 %) этого семейства (например, Tomicus piniperda, часть представителей родов Ips, Ortho­tomicus) развиваются на участке ствола с толстой и переходной ко­рой, а 10 ви­дов – 40 % (например, некоторые виды рода Scolytus, Er­noporus tiliae, Pityogenes) – с тонкой и переходной корой. За счет ветвей развиваются 8 видов – 32 % ко­роедов (например, представители рода Pityophtorus). Основная масса короедов проходит развитие в коре и под корой дерева и лишь 16 % видов развиваются в древесине (виды рода Try­podendron, Xyleborinus saxesenii и Xyleborus dispar).

Представители семейства долгоносиков (12 видов) распределяются по за­селяемым вегетативным органам растений следующим образом: в корнях и ком­лях развивается 2 вида – 16,66 % (например, виды рода Hylo­bius), в стволах – 10 видов (83,33 %), а ветвях – 8 видов – 66,66 %.

3.4. Особенности динамики лета ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-географического района Тульской области
Наиболее многочисленными являются весенне-летние виды, с пи­ком ак­тивности весной–в первой половине лета – 117 видов (43,17 %) из 29 семейств. Значительна по видовому обилию группа летних видов, актив­ных с июня по июль – 74 вида (27,30 %) из 21 семейства; меньшее число видов встречается в течение всего сезона – 63 вида (23,25 %) из 25 се­мейств. К самым малочислен­ным группам относятся весенние виды, с пи­ком лета в апреле–мае – 11 видов (4,06 %) из 6 семейств и позднелетне-осенние виды, с пиком активности в авгу­сте–сентябре – 6 видов (2,21 %) из 4 семейств.
3.5. Распределение короеда типографа (Ips typographus) и его энтомофагов по стволу ели
В результате проведенного исследования выявлена следующая зако­но­мерность в распределении короеда типографа по стволу заселенного де­рева. На участках от первой (1 L) до пятой (5 L) относительных длин рай­она поселения наблюдается рост плотности – по числу маточных ходов, что связано с более благоприятными для вида условиями, и в частности, довольно толстой корой та­ких деревьев. Далее наблюдается постепенное уменьшение числа маточных хо­дов короеда на единицу площади коры. Это распределение довольно хорошо ап­проксимирует квадратичная пара­бола (рис. 2).

Сходным образом распределяются и личинки. На участках 1 L–5 L плот­ность их высока (до 70 личинок на 1 дм²), а далее этот показатель по­степенно снижается (рис. 3).

Рис. 2. Распределение маточных ходов короеда типографа

1-эмпирические данные, 2-теоретическое распределение.

Наибольшее количество отродившихся жуков нового поколения ко­роеда (от 7,5 до 11 особей на 1 дм²) характерно для участков 3L–4 L и 6L. На участке 5 L их плотность значительно ниже (4 имаго на 1 дм²) (Рис. 4). Первоначально при заселении дерева короедами, плотность их здесь вы­сока, поэтому внутриви­довая конкуренция, вероятно в сочетании с воздей­ствием энтомофагов, приво­дит здесь к повышенной смертности (Рис. 5). На участке от 6 L до 11 L число от­родившихся имаго сначала несколько возрастает (до 8.5 особей на 1 дм²), а затем плавно снижается и на участке 11 L составляет 6 особей на 1 дм².



Рис. 3. Распределение личиночных ходов короеда типографа

1-эмпирические данные, 2-теоретическое распределение.

Рис. 4. Распределение количества молодых жуков короеда типографа.

1-эмпирические данные, 2-теоретическое распределение.

По довольно высокому соотношению числа вылетевших особей к числу поселившихся самок¹ участки 1L–4L и 6L–9L имеют довольно благо­приятные условия для развития короеда (Рис. 6).



Рис. 5. Усредненное распределение показателя смертности короеда типографа



Рис. 6. Распределение соотношения числа вылетевших жуков короеда типографа к количеству поселившихся самок по стволу дерева.
Топически и трофически связаны с короедом типографом личинки двух видов паразитических перепончатокрылых из семейства Pteromalidae (Roptroce­rus sp., скорее относящемуся к виду R. xylophagorum (Ratz.), и Rhopalicus tutela (Walk.)), хищные личинки нескольких видов двукрылых из семейства Dolichopo­didae (род Medetera) и личинки мух-львинок (Stra­tiomyidae, Zabrachia minutis­sima Zett.). Распределение перечисленных видов на стволе дерева подчиняется ряду закономерностей. Представители се­мейства Pteromalidae распределены в противофазе (когда при увеличении плотности поселения одного таксона на­блюдается уменьшение плотности другого) с видами рода Medetera, что, оче­видно, связано с предпочтением разных условий существования из-за конку­рентных взаимоотношений (рис.7).

Некоторые энтомофаги имеют высокую плотность поселения на уча­стках ствола, изначально наиболее плотно заселенных короедом типогра­фом. Так, суммарная плотность хищных личинок разных видов рода Medetera (рис. 7) имеет высокое значение на участке 5 L, где также мак­симальна первоначальная плотность поселения короеда и его смертность за период развития. Далее сле­дует спад плотности поселения личинок Medetera до участка 8 L, а потом, по на­правлению к вершине, наблюдается некоторое увеличение плотности личинок хищника и значительный рост показателя смертности короеда типографа. Плот­ность распределения наи­более массового вида из рода Medetera – M. striata Par­ent, снижается от участка 2 L и до вершинных палеток, что косвенно указывает на предпоч­тение разных участков ствола, по крайней мере, некоторыми видами этого рода (Рис. 8.).

Рис. 7. Распределение ( в долях 1) некоторых сопутствующих короеду ти­пографу таксонов насекомых в заселенной части ствола дерева.

1-Medetera, 2-Zabrachia minutissima, 3- Roptrocerus sp. + Rhopalicus tutela

Рис. 8. Распределение числа личинок Medetera striata на стволе, заселен­ном короедом типографом.

1 - эмпирические данные, 2 - теоретическое распределение.

У паразитических личинок Pteromalidae (Roptrocerus sp. + Rhopalicus tu­tela) зона максимальной плотности их поселения немного смещена по сравне­нию с таковой у личинок Medetera и короеда, но зато она более четко выражена.

Анализ численной реакции энтомофагов (т.е. изменение их числен­ности, или плотности поселения в зависимости от таковой их жертвы) на плотность по­селения ти­пографа показал, что при увеличении плотности поселения короеда типо­графа до 44–47 личинок на 1 дм² (независимо от распределения по стволу) численность личинок Pteromalidae (Roptrocerus sp. и Rhopalicus tutela) уве­личи­вается, но при дальнейшем увеличении плотности жертвы, снижается (рис. 9). Эта зависимость может описы­ваться кубической параболой.

По данным за 2006­–2007 гг., если численность короеда превышает 50 ли­чинок на 1 дм² и продолжает расти, плотность комплекса личинок из 4-х основ­ных видов Medetera (M. striata Parent, M. signaticornis Lw., M. thune­bergi Ne­grobov и M. pinicola Kow.) более или менее стабилизируется и имеет, скорее ло­гистическую зависимость от плотности поселения личи­нок ко­роеда (рис. 10). В наибольшей степени подъемная составляющая логисти­ческой зависимости вы­ражена у личинок Medetera striata, т.к. до­ходит до плотности 60 личинок ко­роеда на единицу площади (рис. 11). Та­ким обра­зом, четкая численная реакция (до зоны, выходящей на «плато») у личинок Medetera выражена до более высо­ких значений по сравнению с таковой Pteromalidae.



Рис. 9. Численная реакция Roptrocerus sp. + Rhopalicus tutela на плотность поселения короеда типографа.


Рис. 10. Численная реакция 4-х видов Medetera на плотность поселения короеда типографа.
Коэффициент парной корреляции между числом личинок короеда и хищ­ников составил соответственно 0,03 и 0,11 (в среднем 0,07) в 2006 и 2007 г. Сле­довательно, зависимость между этими 2 параметрами очень слабая и хищники лишь в незначительной степени влияют на число личи­нок короеда и зависят от них.



Рис. 11. Численная реакция Medetera striata на плотность поселения ко­роеда типографа.
Коэффициенты парных корреляций между числом энтомофагов и числом молодых жуков короеда за 2006 и 2007 г. составили соответст­венно -0,17 и -0,25 (в среднем -0,21). Полученные данные вполне подтвер­ждают тот факт, что по­скольку энтомофаги питаются в основном личин­ками короеда, они влияют на численность конечной стадии – имаго.

Коэффициент множественной корреляции числа отродившихся имаго и числа личинок (плотности поселения) короеда и числа хищников составил 0,48 в 2006 г. и 0,67 в 2007 г. (в среднем 0,57). Таким образом, взаимосвязь анализи­руемых параметров значительна, поскольку превы­шает 50%. Число отродив­шихся имаго нового поколения определяется числом личинок короеда и степе­нью прессинга хищников.

Анализируя дифференцированно степень заселения короедом типо­графом разных секторов ствола по усредненным данным за 2006 и 2007 гг. можно вы­явить следующую закономерность. Наименее заселяется верхний сектор свален­ного дерева. Следующим по заселенности является северо-восточный сектор, а наибольшее предпочтение в заселении было отдано юго-западному сектору. Скорее всего, особенности инсоляции в сочетании с влажностью древесины ока­зываются при поселении короеда наиболее благоприятными именно на этом сек­торе ствола, с которого часто и начи­нается заселение дерева. Хищники, как и короед, предпочитают боковые секторы ствола. Максимальное и минимальное значение смертности ко­роеда и соотношение числа вылетевших жуков к числу поселившихся са­мок по секторам ствола соответствует, как правило, максималь­ной и ми­нимальной плотности поселения хищников и паразитов. Минимальное число энтомофагов и максимальная смертность отмечены на верхнем сек­торе ствола, где их, очевидно, лимитируют в основном те же факторы, что и первона­чальное поселение короеда.
3.6. Холодостойкость короеда типографа
Холодостойкость определялась для выяснения адаптивных возмож­ностей зимующих имаго короеда типографа, а также оценки роли отрица­тельных тем­ператур в качестве лимитирующего фактора.

Холодостойкость зимующих имаго короеда типографа составляла от - 7 до - 19,9°С. При этом величина холодостойкости изменяется в течение сезона. Так, в январе температура переохлаждения жуков составляла в среднем -14,8 + 0,78°С. Индивидуальная вариабельность показателей холодостойкости жуков в этот период ве­лика и составляет: от -10,7 до -19,9°С. В феврале минимальная температура достигала -16,5 + 0,21°С.

Статистически достоверное снижение холодостойкости происходило у жуков в марте–апреле (средняя температура переохлаждения -14,7 + 0,27°С и -9,6 + 0,18°С соответственно), однако она оставалась довольно высо­кой, чтобы обеспечить выживание в случае понижения температуры вес­ной.

Большое значение для успешной перезимовки имеет также способ­ность насекомых выносить длительную экспозицию при низких темпера­турах.

Рис. 12. Динамика гибели жуков короеда типографа при разной экспозиции и температуре -20°С.
Критическим временем экспозиции (смертность 50%) оказались 30 часов, 100 % гибель наступила через 65 часов после начала эксперимента (рис. 12).

Проведенные нами учеты показали, что в природных условиях зимой 2007–2008 гг. погибло 12,2 % жуков короеда типографа. Причем большин­ство погибших особей были заражены нематодами и явно ослаблены этими парази­тами.

Установленная довольно высокая холодостойкость зимующих жуков ко­роеда дает возможность считать, что зимние температуры не являются факто­ром, существенно влияющим на выживание данного вида (в фазе имаго) в хо­лодное время года в условиях средней полосы России.
ГЛАВА 4. ЗНАЧЕНИЕ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЗАСЕЧНОГО БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНА
В лесах засечного ботанико-географического района Тульской области обширного поражения лесных массивов жесткокрылыми-ксилофагами не реги­стрировалось и потенциальную роль их как вредителей древесных по­род оце­нить сложно. К группе значимых стволовых вредителей можно от­нести в основ­ном представителей трех семейств: короедов, усачей, златок. В Тульской об­ласти по данным службы защиты леса к опасным вредите­лям относится, в пер­вую очередь, Monochamus urussovii, развивающийся, как правило, в древесине ослабленных или недавно отмерших елей.

Помимо непосредственного повреждения древесины, некоторые стволо­вые вредители могут переносить возбудителей опасных заболеваний деревьев. Например, ильмовые заболонники переносят споры гриба, вызы­вающего сосу­дистый микоз (голландскую болезнь) ильмовых. Дубовый заболонник (широко распространенный в Тульской области) – споры воз­будители трахеомикоза дуба.

Значительное же позитивное значение ксилофильных жуков заклю­чается в том, что они интенсифицируют процесс круговорота веществ в экосистемах. Некоторые виды ксилофильных жесткокрылых являются по­казателями состоя­ния лесных биогеоценозов. Ряд видов – индикаторы уяз­вимых местообитаний и в связи с этим – основные претенденты для вклю­чения в Красную книгу Туль­ской области.

Применительно к Тульской области, в опубликованной Красной книге по особо охраняемым природным территориям этого региона (2007), приведен ан­нотированный список видов жесткокрылых, рекомендуемых для Крас­ной книги Тульской области. Из них нами обнаружено 17 ксилофильных представителей. При этом 3 вида из этого списка включены в Красную Книгу Российской Феде­рации. Мы считаем, что данный список заслуживает корректировки. Например, некоторые виды жуков (в числе которых в первую очередь, Monochamus urussovii) следует удалить из списка, так как они являются вредителями. С дру­гой стороны, нами обнаружено несколько новых для Тульской области видов, являющихся достаточно редкими и заслуживаю­щими внесения в Красную Книгу Тульской области. Таковыми являются, например, Pyrochroa serraticornis (Sco­poli, 1763) (Pyrochroidae), Melandrya barbata (Fabricius, 1787) (Melandryidae), Leptura aurulenta Fabricius, 1792 и Pyrrhidium sanguineum (Linnaeus, 1758) (Cerambycidae), северная граница ареала большинства из которых проходит примерно по Тульской области.

ВЫВОДЫ

1. 
   В составе энтомофауны лесов засечного ботанико-географиче­ского района Тульской области обнаружено 476 видов ксилофильных же­сткокрылых из 54 семейств, среди которых впервые для Тульской области отмечены 82 вида из 28 семейств. Доминантами по числу видов являются семейства Staphylinidae (66 видов из 30 родов), Cerambycidae (63 вида из 47 родов), субдоминантами – Nitidulidae (29 видов из 8 родов), Scolytidae (27 видов) и Elateridae (25 видов).
   
2. 
   Выделено 30 типов видовых ареалов ксилофильных жесткокры­лых. Доминируют следующие зоогеографические группы: тран­севразиатская (106 видов), голарктическая (59 видов), евро-сибирско-даль­невосточная (46 видов), евро-кавказско-сибирская (41 вид).
   
3. 
   Среди ксилофильных жесткокрылых засечного ботанико-геогра­фиче­ского района выделено 7 трофических групп: настоящие кси­лофаги, сапро-ксило-мицетофаги, сапрофаги и сапро-некрофаги, настоя­щие миксомицетофаги и мицетофаги, хищники, паразиты, пантофаги. Наибольшее количество жуков-ксилофагов связано с растениями семейств: Ивовые – 78 видов (осина – 62, ива – 52 и тополь – 10); Березовые – 76 ви­дов (береза – 73, ольха – 33 и лещина – 7); Буковые (дуб) – 72 вида; Со­сновые – 72 видов (сосна – 61 и ель – 52); Липовые (липа) – 28 видов; Вя­зовые (вяз) – 14 видов; Розоцветные – 8 видов (плодовые (груша, яблоня) – 8, рябина – 4 и черемуха – 3 вида).
   
4. 
   Из всех ксилофильных жесткокрылых, группы настоящих ксило­фа­гов и сапро-ксило-мицетофагов можно выделить как наиболее хо­зяйственно значимые. Среди них наибольшую долю составляют жуки из семейства Cerambycidae – 35,00 %, 63 вида, Scolytidae – 27 видов (13,90 %), Curculionidae – 12 (6,66 %) и Buprestidae – 10 видов (5,55 %). Осталь­ные 19 семейств представ­лены меньшим числом видов (от 5,00 до 0,55 % видового обилия комплекса кси­лофагов).
   
5. 
   В общем составе настоящих ксилофагов (96 видов) выделено 3 трофи­ческие группы: полифаги (31 вид из 4-х семейств, 32,98 % от общего видо­вого обилия), олигофаги – 29 видов (30,85 %) из 4-х семейств, моно­фаги – 36 видов (36,17 %) из 6 семейств.
   
6. 
   К наиболее хозяйственно значимым из числа ксилофагов в ле­сах Тульских засек относятся представители семейств усачей (63 вида), короедов (27 видов) и долгоносиков (12 видов), питающихся корой и (или) древесиной разных частей растений. В корнях и комлевой части стволов деревьев развиваются лишь 12 % видов усачей, 11 % видов короедов и 13 % видов долгоносиков; в надзем­ных частях растений - 88 %, 89 % и 87 % видов соответственно по семействам.
   
7. 
   Установлено закономерное криволинейное распределение по стволу ели одного из наиболее потенциально опасных ксилофагов хвойных пород – ко­роеда типографа, а также его энтомофагов. Это распределение хорошо апрокси­мируется квадратичной или кубической параболами. Плот­ность поселения ко­роеда в сочетании с наибольшей смертностью за период развития, чаще приуро­чены к зоне 0,5 L (относительной длины района по­селения вида на стволе де­рева). Зоны максимальной плотности поселения основных энтомофагов короеда типографа в заселенной им части ствола дерева не совпадают, что может быть объяснено различиями в предпочи­таемых условиях существования и трофиче­ской конкуренцией. Наиболее низкая плотность поселения короеда и его энто­мофагов наблюдается на верхнем секторе сваленного дерева, а наиболее высокая – на боковых (у короеда типографа - на юго-западном секторе), что объясняется наиболее благопри­ятными для него здесь условиями инсоляции и влажности древесины.
   
8. 
   Доминирующими факторами смертности короеда типографа яв­ля­ются внутривидовая конкуренция и прессинг энтомофагов, поскольку макси­мальная ее величина отмечается в зонах наибольшей плотности по­селения жука и довольно высокой плотности энтомофагов.
   
9. 
   Соотношение числа вылетевших жуков короеда типографа к числу по­селившихся самок значительно превышает 1 и составляет в сред­нем 3,6. Это свидетельствует о том, что в исследуемом засечном районе Тульской области короед находится в состоянии разреженной популяции, а не очага массового размножения, что подтверждается его отсутствием на ослабленных, но живых деревьях.
   
10. 
    Холодостойкость зимующих имаго короеда типографа составляет от - 7 до - 19,9 °С, что обеспечивает успешную зимовку популяции.
    
11. 
    На территории засечного ботанико-географического района Туль­ской обл. не наблюдается вспышек массового размножения ксилофильных жестко­крылых. К числу одного из наиболее вредоносных видов ксило­фильных жестко­крылых Тульской области может быть отнесен, по данным службы защиты леса региона, жук-дровосек Monochamus urussovii.
    
12. 
    Список редких и исчезающих видов ксилофильных жесткокры­лых ле­сов Тульской области целесообразно дополнить 4 впервые нами обна­руженными видами (из 3-х семейств): Pyrochroa serraticornis (Scopoli, 1763) (Pyrochroidae), Melandrya barbata (Fabricius, 1787) (Melandryidae), Leptura aurulenta Fabricius, 1792 и Pyrrhidium sanguineum (Linnaeus, 1758) (Cerambycidae).
    

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. 
   Булухто Н.П. К вопросу о холодостойкости короеда типографа. / Н.П. Бу­лухто, С.Н. Мамонтов // Внедрение инновационных технологий в дея­тельность универ­ситета – Материалы XXXV научн.-метод. конф. профессорско-преподавательского со­става ТГПУ им. Л.Н.Толстого. – Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н.Толстого, 2008. ч. 1. – С. 88–89.
   
2. 
   Мамонтов С.Н. Фауна жесткокрылых Одоевского района / С.Н. Ма­монтов // Молодежь и наука – третье тысячелетие. Материалы студенческой на­учн.-практич. конф. – Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2004. – Т. 2. – С. 7–8.
   
3. 
   Мамонтов С.Н. Жесткокрылые ксилобионты Тульской области / С.Н. Ма­монтов // «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи». Материалы Все­российской конференции молодых ученых. – Улан-Удэ, 2007. – С. 68– 69.
   
4. 
   Мамонтов С.Н. К познанию ксилофильных жесткокрылых лесов Туль­ской области / С.Н. Мамонтов, Н.Б. Никитский // Сборник научных трудов преподава­телей и аспирантов ТГПУ им Л.Н.Толстого. Тула: Издательство ТГПУ им Л.Н.Толстого, 2007. – С. 95–97.
   
5. 
   Никитский Н.Б. Новые данные о ксилофильных жесткокры­лых (Col­eoptera) лесов Тульской области / Н.Б. Никитский, С.Н. Мамонтов // Еврази­атский энтомологический журнал, 2008. – Т 7. – Вып. 2. – С. 126–132.
   
6. 
   Мамонтов С.Н. Распределение по стволу дерева короеда типографа (Ips ty­pographus) и его энтомофагов / С.Н. Мамонтов // Зоол. журн., 2009. ­– Т. 88. – Вып. 7. – С. 1–7.